کلیه، تشکیل ادرار و هم‌ایستایی (زیست ۱)

تنظیم اسمزی و دفع مواد زائد

بعد از یک بشقاب چیپس شور، چند ساعت بعد ادرارتان کم و پررنگ می‌شود: همان لحظه که غلظت خونتان بالا رفت، کلیه کارِ بازگرداندن اوضاع به حالت عادی را شروع کرد.

هم‌ایستایی و ساختار کلیه

بدن باید وضعیت درونی‌اش را در محدوده‌ای ثابت نگه دارد؛ این پایداری هم‌ایستایی نام دارد و کمبود آب و اکسیژن یا انباشت $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و آمونیاک آن را تهدید می‌کند. کلیه نقش اصلی را در تعادل آب و اسید-باز، تنظیم یون‌ها و دفع مواد زائد دارد.

کلیه‌ها لوبیایی‌شکل‌اند و پشت محوطهٔ شکمی قرار دارند؛ کلیهٔ راست به‌دلیل وجود کبد کمی پایین‌تر از چپ است. کپسول کلیه از جنس بافت پیوندی، همراه چربی اطراف، هم از ضربه محافظت می‌کند و هم موقعیت کلیه را نگه می‌دارد. در برش طولی سه بخش دیده می‌شود: قشر بیرونی، بخش مرکزی شامل هرم‌های کلیه، و لگنچه که مانند قیف ادرار را به میزنای می‌فرستد.

گُردیزه، واحد کارکردی کلیه

هر کلیه حدود یک میلیون گُردیزه دارد و ادرار در همین‌جا ساخته می‌شود: کپسول بومن، لولهٔ پیچ‌خوردهٔ نزدیک، قوس هنله، لولهٔ پیچ‌خوردهٔ دور و مجرای جمع‌کننده.

گُردیزه‌ها دو نوع‌اند: قشری که اکثریت است و قوس هنلهٔ کوتاه دارد، و ژوکستامدولایی که قوس هنلهٔ بلندش عمیقاً به مدولا نفوذ می‌کند. شبکهٔ مویرگی راست و کشیدهٔ همراه نوع دوم، وازارکتا نام دارد و غلظت بالای مواد مدولا را — که برای تغلیظ نهایی ادرار لازم است — می‌سازد.

دیوارهٔ درونی کپسول بومن از یاخته‌های پودوسیت ساخته شده که با پاهایشان مویرگ‌های کلافک را احاطه کرده‌اند. مواد باید از سه لایه بگذرند: اندوتلیومِ منفذدار مویرگ کلافک، غشای پایه که صافی اصلی مولکول‌های درشت است، و شکاف‌های بین پاهای پودوسیت‌ها. به همین دلیل فیبرینوژن با آنکه از منافذ اندوتلیوم رد می‌شود، در غشای پایه متوقف می‌ماند.

دو شبکهٔ مویرگی با گُردیزه در ارتباط‌اند: کلافک درون کپسول بومن برای تراوش، و شبکهٔ مویرگی دور لوله برای بازجذب و ترشح. قطر سرخرگ آوران بیشتر از وابران است و همین تفاوت، فشار تراوشی لازم را می‌سازد.

سه مرحلهٔ تشکیل ادرار

در تراوش مواد بر اساس اندازه وارد می‌شوند نه نوع، پس گلوکز و آمینواسید هم همراه اوره تراوش می‌شوند. پروتئین در ادرار نشانهٔ آسیب کلافک یا کپسول بومن است.

بیشترین بازجذب در لولهٔ پیچ‌خوردهٔ نزدیک انجام می‌شود؛ یاخته‌هایش ریزپرز فراوان دارند که سطح بازجذب را بالا می‌برد و میتوکندری فراوان که $ATP$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی لازم را تأمین می‌کند. بازجذب بیشتر مواد فعال است، اما بازجذب آب با اسمز و غیرفعال. در دیابت قندی گلوکز خون از حد آستانه بالاتر می‌رود و ظرفیت بازجذب پر می‌شود؛ گلوکز باقی‌مانده فشار اسمزی لوله را بالا می‌برد و حجم ادرار زیاد می‌شود.

ترشح جهت مخالف بازجذب دارد و با صرف انرژی یون هیدروژن، بیکربنات و برخی سموم و داروها را به لوله می‌فرستد؛ همین مرحله pH خون را تنظیم می‌کند: با کاهش pH، $H^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و با افزایش آن $HCO_3^-$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی بیشتری ترشح می‌شود.

ادرار حدود ۹۵ درصد آب است و مهم‌ترین مادهٔ دفعی آلی‌اش اوره:

آمونیاک بسیار سمی است، اما کبد آن را با $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی به اورهٔ کم‌سمی‌تر تبدیل می‌کند که با فاصلهٔ زمانی دفع می‌شود. اوریک اسید کم‌محلول است و رسوبش در کلیه سنگ کلیه و در مفاصل نقرس می‌سازد.

تنظیم آب و یون

با افزایش غلظت خوناب، هیپوتالاموس هورمون ضدادراری ترشح می‌کند که بازجذب آب را بالا می‌برد و ادرار را غلیظ‌تر می‌کند؛ هم‌زمان مرکز تشنگی هم تحریک می‌شود. محرک دوم ترشح ADH مستقل از غلظت است: کاهش شدید حجم یا فشار خون، مثلاً در خون‌ریزی. در دیابت بی‌مزه ADH ترشح نمی‌شود و نتیجه‌اش ادرار رقیق و فراوان و تشنگی شدید است — بیماری‌ای که مشکلش ADH است نه انسولین.

آلدوسترون از بخش قشری غدهٔ فوق‌کلیوی ترشح می‌شود و محرکش کاهش فشار یا حجم خون یا کاهش سدیم است. این هورمون بازجذب فعال $Na^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را در لولهٔ پیچ‌خوردهٔ دور و مجرای جمع‌کننده بالا می‌برد و ترشح $K^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و $H^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را افزایش می‌دهد؛ چون آب دنبال سدیم می‌آید، حجم و فشار خون بالا می‌رود.

تخلیهٔ ادرار

انقباضات کرمی میزنای ادرار را به پیش می‌راند و دریچه‌ای در محل ورود به مثانه از بازگشتش جلوگیری می‌کند. کشیده شدن دیوارهٔ مثانه بازتاب تخلیه را فعال می‌کند: پیام حسی به بخش کمری نخاع می‌رود و پاسخ حرکتی، ماهیچهٔ مثانه را منقبض و بنداره داخلی را شل می‌کند. بنداره داخلی صاف و غیرارادی است اما بنداره خارجی مخطط و ارادی — همین امکان به تعویق انداختن تخلیه را می‌دهد؛ در نوزادان تخلیه غیرارادی است.

تنوع دفع در جانداران

پارامسی آبِ واردشده با اسمز را از راه کانال‌های شعاعی به واکوئول انقباضی می‌رساند و آن را بیرون می‌ریزد. بسیاری از بی‌مهرگان نفریدی دارند: لوله‌ای که با منفذی به بیرون باز می‌شود. حشرات با لوله‌های مالپیگی متصل به روده، اوریک اسید را جامد دفع می‌کنند.

در مهره‌داران محیط زندگی نسخهٔ کلیه را تعیین می‌کند. ماهیان آب شیرین آب زیادی نمی‌نوشند و ادرار رقیق و فراوان دفع می‌کنند؛ ماهیان آب شور برعکس، آب زیاد می‌نوشند، ادرار غلیظ و کم دفع می‌کنند و یون اضافه را از آبشش بیرون می‌فرستند. در دوزیستان مثانه محل ذخیرهٔ آب و یون است، و خزندگان و پرندگان کلیهٔ پرتوانی در بازجذب آب دارند؛ برخی گونه‌های دریایی و بیابانی غدد نمکی هم دارند.