تغذیه و انتقال شیره در گیاهان (زیست ۱)

جذب و انتقال مواد در گیاهان

تغذیهٔ گیاهی: خاک، نیتروژن، فسفر

گیاه مواد لازمش را از سه منبع می‌گیرد: هوا (دی‌اکسیدکربن)، آب، و خاک (مواد معدنی). گیاخاک (هوموس) لایهٔ سطحی خاک است که از بقایای در حال تجزیهٔ جانداران ساخته می‌شود؛ بارهای منفی‌اش یون‌های مثبت را نگه می‌دارد، و خاک را اسفنجی می‌کند تا ریشه راحت‌تر نفوذ کند.

با اینکه ۷۸٪ جو نیتروژن است، گیاه $N_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را مستقیم جذب نمی‌کند. نیتروژن فقط به‌صورت یون آمونیوم ($NH_4^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی) یا نیترات ($NO_3^-$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی) قابل جذب است و این یون‌ها را ریزجانداران خاک می‌سازند:

تثبیت نیتروژن یعنی تبدیل $N_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی جو به شکل قابل استفادهٔ گیاه، و فقط کار باکتری‌هاست نه خود گیاه. سیانوباکتری‌ها تنها گروهی‌اند که هم‌زمان فتوسنتزکننده و تثبیت‌کنندهٔ نیتروژن‌اند.

فسفر عاملی است که رشد گیاه را محدود می‌کند؛ به‌صورت یون فسفات جذب می‌شود و با آنکه در خاک فراوان است، معمولاً به ترکیبات معدنی متصل و غیرقابل‌دسترس می‌ماند. بعضی گیاهان با ریشهٔ گسترده‌تر یا تار کشندهٔ بیشتر جبرانش می‌کنند.

کودها سه دسته‌اند: آلی (آزادسازی آهسته، آسیب کمتر، اما احتمال آلودگی به عوامل بیماری‌زا)، شیمیایی (سریع‌الاثر ولی مخرب خاک و آب) و زیستی (باکتری‌های مفید، ارزان و سازگار با محیط). شسته‌شدن کود شیمیایی به آب‌ها رشد انفجاری جلبک و کاهش اکسیژن و مرگ آبزیان را در پی دارد.

جاندارانی که به گیاه کمک می‌کنند

قارچ‌ریشه (میکوریزا) همزیستی ریشه با قارچ است و در حدود ۹۰٪ گیاهان دانه‌دار دیده می‌شود. ریسه‌های قارچ ظریف‌تر و گسترده‌تر از ریشه‌اند و سطح تماس بیشتری با خاک دارند؛ قارچ مواد معدنی (به‌ویژه فسفات) به گیاه می‌دهد و در عوض مواد آلی می‌گیرد.

ریزوبیوم در گرهک‌های ریشهٔ گیاهان تیرهٔ پروانه‌واران (سویا، نخود، یونجه) نیتروژن تثبیت می‌کند؛ پس از مرگ گیاه، گرهک‌ها خاک را غنی می‌گذارند و دلیل تناوب کشت با این گیاهان همین است. آزولا با سیانوباکتری همزیست است و در مزارع برنج خاک را تقویت می‌کند، ولی چون بومی ایران نیست، ورودش به تالاب‌های شمال با رشد سریع اکسیژن آب را کم کرد — نمونهٔ گونهٔ مهاجم.

گیاهان حشره‌خوار مثل توبره‌واش در خاک فقیر از نیتروژن، کمبود را با شکار و گوارش حشره جبران می‌کنند. سس و گل جالیز انگل‌اند؛ سس نه ریشه دارد نه کلروفیل (رنگ نارنجی/زرد) و با اندام مکنده به آوند میزبان وصل می‌شود.

مسیرهای کوتاه و نوار کاسپاری

مواد در عرض ریشه از سه راه جابه‌جا می‌شوند: عرض غشایی (عبور از غشا)، سیمپلاستی (از یاخته به یاختهٔ مجاور از راه پلاسمودسم) و آپوپلاستی (در دیواره و فضای بین یاخته‌ای). پروتئین‌های تسهیل‌کنندهٔ عبور آب در غشا سرعت جریان آب را بالا می‌برند و هنگام کم‌آبی ساختشان بیشتر می‌شود.

درونی‌ترین لایهٔ پوست ریشه درون‌پوست (آندودرم) است. در دیوارهٔ جانبی یاخته‌های آن نواری از سوبرین به نام نوار کاسپاری قرار دارد که مسیر آپوپلاستی را می‌بندد؛ در نتیجه آب و مواد معدنی مجبورند از غشا رد شوند و ورودشان به آوند چوبی انتخابی و کنترل‌شده می‌شود. با بالا رفتن سن ریشه، بیشتر یاخته‌های درون‌پوست ضخیم‌شدگی $U$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی-شکل پیدا می‌کنند و دیگر توان انتقال ندارند؛ فقط یاخته‌های معبر نوار سادهٔ خود را نگه می‌دارند و مسیر انتقال از همان‌ها ادامه می‌یابد.

صعود شیرهٔ خام

آوند چوبی از دو نوع یاختهٔ مردهٔ لیگنینی ساخته می‌شود: تراکئید (دراز و باریک با دو سر نوک‌تیز، فقط از راه منافذ لان با یاختهٔ بعدی در ارتباط است) و عنصر آوندی (کوتاه‌تر و پهن‌تر، دو انتهایش صفحات منفذدار دارد و لولهٔ پیوسته می‌سازد).

دو نیرو شیرهٔ خام را بالا می‌برد. فشار ریشه‌ای: یاخته‌های درون‌پوست با انتقال فعال یون به آوند پمپ می‌کنند، فشار اسمزی بالا می‌رود، آب وارد می‌شود و شیره را به بالا هل می‌دهد — اما فقط چند متر، که برای درخت بلند کافی نیست. نتیجهٔ جانبی‌اش تعریق است: شب یا هوای مرطوب که تعرق کم می‌شود، آب از روزنه‌های ویژهٔ لبهٔ برگ بیرون می‌زند. تعریق شبنم نیست؛ شبنم از تقطیر بخار هوا می‌آید.

مکش تعرقی عامل اصلی است: تبخیر آب از برگ مکشی می‌سازد که از راه ستون پیوستهٔ آب تا ریشه منتقل می‌شود. پیوستگی این ستون به چسبندگی (آب به دیوارهٔ آوند) و دگرچسبی (مولکول‌های آب به هم) وابسته است.

روزنه‌ها و شیرهٔ پرورده

یاخته‌های نگهبان روزنه دو ویژگی ساختاری دارند: رشته‌های سلولزی شعاعی که مانع گسترش عرضی می‌شوند، و دیوارهٔ پشتیِ نازک‌تر از شکمی. با نور، ساکارز و $K^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و $Cl^-$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی در آن‌ها انباشته می‌شود، آب وارد می‌شود، تورژسانس بالا می‌رود و روزنه باز می‌شود؛ خروج این یون‌ها روزنه را می‌بندد. نور، گرمای متعادل و کاهش $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی روزنه را باز، و کم‌آبی، رطوبت خیلی کم و هورمون ABA آن را می‌بندند. یاخته‌های نگهبان برخلاف بقیهٔ یاخته‌های روپوست سبزینه دارند.

شیرهٔ پرورده در آوند آبکش از محل منبع (برگ و ذخایر) به محل مصرف (ریشه، گل، میوه) می‌رود؛ برخلاف شیرهٔ خام در همهٔ جهات و کندتر حرکت می‌کند. یاختهٔ لولهٔ آبکش در بلوغ هستهٔ خود را از دست می‌دهد، پس به یاختهٔ همراه وابسته است که با پلاسمودسم به آن وصل است و $ATP$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی لازم برای بارگیری و باربرداری فعال را تأمین می‌کند. طبق مدل جریان فشاری، بارگیری فعال قند فشار اسمزی را بالا می‌برد، آب از آوند چوبی وارد می‌شود و جریان توده‌ای به‌سمت محل مصرف راه می‌افتد؛ آنجا باربرداری فعال مواد را خارج می‌کند.