اسکلت، استخوان و ماهیچه (زیست ۲)

گفتار ۱: اسکلت و استخوان‌ها

اسکلت انسان با حدود ۲۰۶ استخوان فقط چارچوبی سخت نیست؛ بافتی زنده است که ساخته و تخریب و ترمیم می‌شود و در خون‌سازی هم نقش دارد.

اسکلت محوری و جانبی

تلهٔ رایج: نیم‌لگن با اینکه به ستون مهره‌ها چسبیده، جزء اسکلت جانبی است؛ چون کارش اتصال اندام حرکتی به تنه است، نه حفاظت از یک اندام حیاتی.

وظایف اسکلت: پشتیبانی و شکل‌دهی بدن، حرکت، حفاظت از اندام‌های حیاتی، تولید یاخته‌های خونی در مغز قرمز، ذخیرهٔ کلسیم و فسفات، و کمک به شنیدن، جویدن و تکلم.

دنده‌ها و انواع استخوان

قفسهٔ سینه ۱۲ جفت دنده دارد که همه از پشت به مهره‌ها وصل‌اند ولی از جلو فرق می‌کنند: حقیقی (۷ جفت بالایی، مستقیم با غضروف به جناغ)، کاذب (۳ جفت بعدی، غیرمستقیم از راه غضروف دندهٔ بالاتر) و شناور (۲ جفت پایینی، بدون اتصال به جناغ)؛ برای همین معده و طحال پوشش کاملی ندارند.

استخوان‌ها از نظر شکل چهار دسته‌اند: دراز (ران، بازو)، کوتاه (مچ)، پهن (جمجمه، کتف، لگن، جناغ) و نامنظم (مهره‌ها).

ساختار استخوان

پیراستخوان (پریوست) پردهٔ پیوندی رشته‌ای روی سطح بیرونی استخوان است (به‌جز نواحی غضروف مفصلی) و رگ، عصب و یاختهٔ استخوان‌ساز دارد؛ مسئول رشد قطری و ترمیم شکستگی است و زردپی‌ها به آن می‌چسبند.

بافت فشرده زیر پیراستخوان است و از سامانه‌های هاورس ساخته شده: استوانه‌هایی از تیغه‌های هم‌مرکز با یک مجرای مرکزی حاوی رگ و عصب. مجاری عرضی سامانه‌های همسایه را به هم و به پیراستخوان و مغز استخوان وصل می‌کنند؛ «تیغه‌های محیطی» هم عضو هیچ سامانه‌ای نیستند.

بافت اسفنجی در انتهای استخوان‌های دراز و درون استخوان‌های پهن است؛ شبکه‌ای از میله‌ها و صفحات با حفره‌های پر از مغز استخوان که سطح داخلی‌شان را لایهٔ نازک اندواستخوان می‌پوشاند. همین ساختار شبکه‌ای، استحکام زیاد را با وزن کم جمع می‌کند.

مغز قرمز در بافت اسفنجی یاخته‌های خونی می‌سازد و مغز زرد در مجرای مرکزی استخوان‌های دراز چربی ذخیره می‌کند؛ در کم‌خونی شدید مغز زرد می‌تواند به قرمز تبدیل شود. یادت باشد پیراستخوان بیرونی است و اندواستخوان درونی.

هورمون‌ها، بازسازی و پوکی استخوان

هورمون پاراتیروئید کلسیم را از استخوان آزاد و وارد خون می‌کند، نه برعکس. هورمون رشد ساخت مادهٔ زمینه‌ای و تکثیر یاخته‌های استخوانی را تحریک می‌کند. اریتروپویتین روی خود استخوان اثر ندارد؛ هدفش مغز قرمز است و تولید گویچهٔ قرمز را زیاد می‌کند.

استخوان از غضروف جنینی شروع می‌شود؛ یاخته‌های استخوانی مادهٔ زمینه‌ای می‌سازند و نمک‌های کلسیم آن را سخت می‌کنند. ورزش استخوان را متراکم‌تر و بی‌تحرکی آن را ظریف‌تر می‌کند. در پوکی استخوان تودهٔ استخوانی کم و استخوان شکننده می‌شود؛ کمبود ویتامین D و کلسیم، الکل، دخانیات و اختلال هورمونی در آن نقش دارند و پس از یائسگی شایع‌تر است. ویتامین D برای جذب کلسیم لازم است، پس کمبودش حتی با کلسیم کافی هم به پوکی می‌انجامد.

مفصل

مفصل محل اتصال دو یا چند استخوان است و یا ثابت است (درزهای جمجمه) یا متحرک (زانو، آرنج، لگن). مفصل متحرک چهار جزء دارد: غضروف مفصلی صیقلی که اصطکاک را کم می‌کند و چون رگ ندارد با انتشار از مایع مفصلی تغذیه می‌شود و دیر ترمیم می‌یابد؛ کپسول مفصلی دولایه (لایهٔ بیرونیِ پیوندی محکم و پردهٔ سینوویال که مایع مفصلی می‌سازد)؛ مایع مفصلی لغزنده؛ و رباط که استخوان‌ها را به هم می‌بندد و حرکت در جهت‌های غیرطبیعی را محدود می‌کند.

مفصل‌های متحرک سه نوع‌اند: گوی‌کاسه‌ای (ران و شانه، حرکت در همهٔ جهت‌ها)، لولایی (آرنج و زانو، حرکت در یک صفحه) و لغزنده (مچ).

سه تمایز پرتکرار: رباط استخوان را به استخوان و زردپی ماهیچه را به استخوان وصل می‌کند؛ آرتروز سایش تدریجی غضروف است اما نقرس رسوب اسیداوریک در مفصل؛ و روماتیسم مفصلی التهاب پردهٔ سازندهٔ مایع مفصلی است.

گفتار ۲: ماهیچه و حرکت

بدن بیش از ۶۰۰ ماهیچهٔ اسکلتی ارادی و مخطط دارد که فقط می‌توانند منقبض شوند، نه اینکه فعالانه دراز شوند. کارشان فقط حرکت نیست: کنترل دریچه‌هایی مثل پلک و دهان، حفظ حالت بدن، تکلم و نوشتن، تولید گرما و کمک به بازگشت خون وریدی.

چون ماهیچه فقط می‌کشد، حرکت‌های دوطرفه با جفت متقابل انجام می‌شود: دوسر و سه‌سر بازو برای آرنج، چهارسر و دوسر ران برای زانو، و ماهیچهٔ توأم ساق در برابر ماهیچه‌های جلوی ساق. وقتی یکی منقبض است، دیگری در حال استراحت است، نه انقباض هم‌زمان. دیافراگم مهم‌ترین ماهیچهٔ تنفس آرام است: با انقباض، گنبدش صاف و پایین می‌رود و حجم قفسهٔ سینه زیاد می‌شود.

ساختار ماهیچه و سارکومر

سلسله‌مراتب از درشت به ریز چنین است: ماهیچه ← دستهٔ تار ← تار ماهیچه‌ای ← تارچه (میوفیبریل) ← سارکومر. تار ماهیچه‌ای همان یاختهٔ ماهیچه‌ای است: استوانه‌ای و چندهسته‌ای، با هسته‌هایی نزدیک غشا، که از پیوستن چند یاخته در دوران جنینی ساخته شده است.

سارکومر واحد تکراری تارچه و فاصلهٔ بین دو خط Z است و دو پروتئین دارد: اکتین (رشتهٔ نازک، متصل به خط Z) و میوزین (رشتهٔ ضخیم با سرهایی برای اتصال به اکتین). ناحیهٔ دارای اکتینِ تنها روشن و ناحیهٔ حضور میوزین تیره دیده می‌شود؛ همین کنار هم نشستن، ظاهر مخطط را می‌سازد. در انقباض طول خود رشته‌ها ثابت می‌ماند و فقط فاصلهٔ دو خط Z و پهنای نوار روشن کم می‌شود.

مکانیسم انقباض

طبق مدل لغزش رشته‌ها، پیام عصبی در همایهٔ عصبی‑ماهیچه‌ای ناقل عصبی آزاد می‌کند، موج تحریکی روی غشای تار راه می‌افتد و از راه فرورفتگی‌هایی به نام لوله‌های T به عمق یاخته می‌رسد. شبکهٔ آندوپلاسمی $Ca^{2+}$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی آزاد می‌کند، سرهای میوزین به اکتین می‌چسبند و مثل پارو تغییر شکل می‌دهند، اکتین روی میوزین می‌لغزد و با نزدیک شدن خط‌های Z سارکومر کوتاه می‌شود. جابه‌جایی هر سارکومر چند نانومتر است، اما هزاران سارکومرِ پشت‌سرِ هم آن را به کوتاه‌شدن محسوس کل ماهیچه تبدیل می‌کنند. با قطع پیام، $Ca^{2+}$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی به شبکه برمی‌گردد و ماهیچه استراحت می‌کند.

دو نکتهٔ کلیدی: $Ca^{2+}$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی کلید انقباض است، چون بدون آن جایگاه اتصال میوزین روی اکتین پوشیده می‌ماند؛ و ATP برای جدا شدن سرهای میوزین از اکتین لازم است، نه فقط برای اتصال — به همین دلیل نبود ATP سرها را چسبیده نگه می‌دارد.

تأمین انرژی و انواع تار

انرژی انقباض به‌ترتیب از این منابع می‌آید: ATP ذخیره‌شده (فوری ولی بسیار کم)، کراتین فسفات با واکنش $CP + ADP \rightarrow C + ATP$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی که سریع و بی‌نیاز از اکسیژن است، تجزیهٔ هوازی گلیکوژن برای فعالیت‌های متوسط و طولانی، تجزیهٔ بی‌هوازی گلوکز وقتی اکسیژن کم برسد، و اسیدهای چرب که کند بسیج می‌شوند ولی در فعالیت خیلی طولانی منبع اصلی‌اند. تجزیهٔ بی‌هوازی اسید لاکتیک می‌سازد و تجمعش گیرنده‌های درد را تحریک می‌کند؛ همان گرفتگی ماهیچه.

میوگلوبین پروتئینی شبیه هموگلوبین است که در ماهیچه اکسیژن ذخیره می‌کند؛ رنگ قرمز تار کُند از همان است.

گفتار ۳: حرکت در جانوران

اصل مشترک همهٔ حرکت‌ها ساده است: برای رفتن به یک سو باید نیرویی در جهت مخالف وارد شود، مثل راندن آب به عقب هنگام شنا. جانوران سه نوع اسکلت دارند:

• آبی‌ایستا (هیدرواستاتیک): در کرم خاکی، اختاپوس و عروس دریایی؛ فشار مایع درون بدن شکل را حفظ می‌کند و انقباض ماهیچه‌ها با تغییر شکل بدن حرکت می‌سازد.
• بیرونی: در حشرات و سخت‌پوستان؛ هم‌زمان نقش حفاظتی دارد، با رشد جانور باید در پوست‌اندازی عوض شود و چون بزرگ‌تر شدنش یعنی سنگین‌تر شدن، محدودیت اندازه ایجاد می‌کند.
• درونی: در مهره‌داران؛ در کوسه‌ماهی غضروفی و در بقیه استخوانی.