گفتار ۱: رونویسی
یاختهها اطلاعات ژنتیکی را از DNA به پروتئین تبدیل میکنند. چون ریبوزومها در سیتوپلاسماند و DNA در هسته حبس شده، یک مولکول واسطه لازم است: RNA. رونویسی یعنی ساخته شدن RNA از روی یک رشتهٔ DNA.
رونویسی و همانندسازی هر دو از روی DNA الگو و با اصل مکمل بودن بازها انجام میشوند، اما رونویسی فقط از یک رشته و بارها در هر چرخهٔ یاختهای اتفاق میافتد و آنزیم اصلیاش RNAبسپاراز است، نه DNAبسپاراز. در یوکاریوتها سه نوع RNAبسپاراز وجود دارد که هرکدام مسئول ساخت یک نوع RNAاند (rRNA، mRNA، tRNA).
رونویسی سه مرحله دارد: آغاز (اتصال RNAبسپاراز به توالی راهانداز)، طویل شدن (حرکت آنزیم روی رشتهٔ الگو همراه با باز و بسته شدن پیدرپی مارپیچ) و پایان (رسیدن به توالی پایان و آزاد شدن RNA و آنزیم). رشتهای که RNA از روی آن ساخته میشود رشتهٔ الگوست؛ رشتهٔ مقابل آن، رشتهٔ رمزگذار، توالیاش شبیه RNA ساختهشده است (با تیمین بهجای یوراسیل).
در یوکاریوتها، RNA اولیه پیش از خروج از هسته باید پیرایش شود: توالیهای میانه (اینترون) حذف و توالیهای بیانه (اگزون) به هم متصل میشوند تا RNA بالغ به دست آید. پیرایشهای متفاوت از یک ژن میتوانند چند نوع پروتئین متفاوت بسازند؛ یکی از دلایلی که تعداد پروتئینهای بدن از تعداد ژنها بیشتر است.
| نوع RNAبسپاراز (یوکاریوت) | محصول |
|---|---|
| نوع I | rRNA |
| نوع II | mRNA |
| نوع III | tRNA |
⚠️ نکتهٔ مهم: رمز در DNA است، کدون در mRNA و آنتیکدون در tRNA؛ هر سه سهنوکلئوتیدیاند اما در سه مولکول جدا قرار دارند و نباید با هم اشتباه شوند.
گفتار ۲: ترجمه
در mRNA هر سه نوکلئوتید یک کدون است که یک آمینواسید را رمز میکند. از ۶۴ کدون، ۶۱ تا رمزگذار آمینواسیدند، سهتا (UAA، UAG، UGA) کدون پایاناند و AUG هم کدون آغاز است هم رمز متیونین.
tRNA حامل آمینواسیدهاست؛ در یک سرش آمینواسید مینشیند و در سر دیگر، آنتیکدونی قرار دارد که با کدون mRNA جفت میشود. ریبوزوم از دو زیرواحد ساخته شده و سه جایگاه دارد: A برای ورود tRNA جدید، P برای نگهداری زنجیرهٔ در حال ساخت، و E برای خروج tRNA خالیشده.
ترجمه هم سه مرحله دارد: در آغاز، زیرواحد کوچک ریبوزوم به AUG میرسد و اولین tRNA (حامل متیونین) در جایگاه P مینشیند؛ در طویل شدن، با ورود هر tRNA جدید به جایگاه A، پیوند پپتیدی برقرار میشود و ریبوزوم یک کدون جلو میرود؛ در پایان، رسیدن یک کدون پایان به جایگاه A باعث میشود عوامل آزادکننده وارد شوند و زنجیرهٔ پپتیدی آزاد شود. وقتی چند ریبوزوم همزمان از یک mRNA ترجمه میکنند، به آن پلیریبوزوم میگویند و در زمان کمتر، نسخههای بیشتری از یک پروتئین ساخته میشود. در پروکاریوتها که هسته وجود ندارد، رونویسی و ترجمه میتوانند همزمان انجام شوند.
پروتئینهای ساختهشده بر اساس توالی هدایتشان به مقصدهای مختلفی میروند: سیتوپلاسم، شبکهٔ آندوپلاسمی و گلژی برای ترشح، واکوئول، هسته یا اندامکهای نیمهمستقل مثل راکیزه و پلاست.
گفتار ۳: تنظیم بیان ژن
همهٔ یاختههای بدن ژن یکسان دارند، اما در هر یاخته فقط بخشی از ژنها روشناند. در پروکاریوتها این تنظیم معمولاً در سطح رونویسی و از طریق اُپران انجام میشود: در تنظیم منفی (مثل اپران لاکتوز)، مهارکننده به اپراتور میچسبد و جلوی RNAبسپاراز را میگیرد، تا لاکتوز با اتصال به مهارکننده آن را غیرفعال و رونویسی را روشن کند؛ در تنظیم مثبت (مثل اپران مالتوز)، فعالکننده به RNAبسپاراز کمک میکند تا بهتر به راهانداز متصل شود.
در یوکاریوتها تنظیم پیچیدهتر است و در چند مرحله انجام میشود: عوامل رونویسی برای شناسایی راهانداز ضروریاند (چون RNAبسپاراز بهتنهایی نمیتواند آن را بشناسد)، توالیهای افزاینده حتی از فاصلهٔ دور با خمیده کردن DNA سرعت و مقدار رونویسی را بالا میبرند، فشردگی کروماتین پیش از رونویسی دسترسی به ژن را کنترل میکند، و پس از رونویسی هم پیرایش متفاوت، اتصال RNAهای کوچک مهارکننده به mRNA (که ترجمه را متوقف و mRNA را تجزیه میکند) و طول عمر خود mRNA در مقدار نهایی پروتئین اثر میگذارند. بهطور کلی، تنظیم بیان ژن در یوکاریوتها هم در مرحلهٔ رونویسی و هم پس از آن رخ میدهد، در حالیکه در پروکاریوتها بیشتر محدود به رونویسی است.