فتوسنتز و واکنش‌های آن (زیست ۳)

گفتار ۱: تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی

گیاه نور را که خوردنی نیست به قند تبدیل می‌کند:

شدت فتوسنتز را با $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی مصرف‌شده یا $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی تولیدشده می‌سنجند.

ساختار برگ

پهنک برگ دولپه‌ای‌ها از روپوست رویی، میانبرگ و روپوست زیرین ساخته شده و میانبرگ دو نوع یاخته دارد: پارانشیم نرده‌ای که زیر روپوست رویی، به‌هم‌فشرده و پر از سبزدیسه است، و پارانشیم اسفنجی که فضاهای بین‌یاخته‌ای فراوانش راه رفت‌وآمد گازها را باز نگه می‌دارد. رگبرگ هم دستهٔ آوندی است: آوند چوبی، آوند آبکش و یاخته‌های غلاف آوندی. دو تمایز پرتکرار: تک‌لپه‌ای‌ها پارانشیم نرده‌ای ندارند، و غلاف آوندی فقط در $C_4$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی سبزدیسه دارد.

روزنه، دروازه‌ای که با آب باز می‌شود

$CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی از روزنه وارد برگ می‌شود؛ منفذی میان دو یاختهٔ نگهبان لوبیایی‌شکل. باز و بسته شدن آن اسمزی است نه مکانیکی: ورود فعال $K^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی آب را به‌دنبال خود به داخل می‌کشد و چون دیوارهٔ یاختهٔ نگهبان نامتقارن است (سمت منفذ ضخیم‌تر و کم‌کشسان‌تر)، بخش نازک بیشتر منبسط می‌شود و یاخته خم می‌شود و روزنه باز می‌ماند؛ خروج $K^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و آب هم روزنه را می‌بندد. کشمکش اصلی همین‌جاست: روزنهٔ باز یعنی $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی بیشتر، ولی هم‌زمان آب بیشتر.

سبزدیسه و رنگیزه‌ها

سبزدیسه دو غشا دارد و فضای درونش به فضای درون تیلاکوئید و بستره (استروما) تقسیم می‌شود؛ تیلاکوئیدها کیسه‌های غشاییِ روی‌هم‌چیده‌اند و سطح جذب نور بزرگی می‌سازند. سبزدیسه DNA، RNA و ریبوزوم خود را دارد و مستقل تقسیم می‌شود، ولی نیمه‌مستقل است: بخشی از پروتئین‌هایش را ژن‌های هسته می‌سازند.

رنگیزه‌ها (سبزینهٔ $a$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی، سبزینهٔ $b$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی، کاروتنوئیدها) همگی در غشای تیلاکوئیدند. سبزینه رنگ سبز را بازتاب می‌کند نه جذب؛ برای همین سبز دیده می‌شود. تنوع رنگیزه یعنی پوشش طول‌موج بیشتر. تلهٔ رایج: «بیشترین جذب» با «بیشترین فتوسنتز» یکی نیست.

رنگیزه‌ها در دو فتوسیستم سازمان یافته‌اند؛ هر کدام یک آنتن (گیرندهٔ نور) و یک مرکز واکنش از جنس سبزینهٔ $a$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی دارد: $P_{700}$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی در فتوسیستم ۱ و $P_{680}$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی در فتوسیستم ۲. فتوسیستم ۱ زودتر کشف شد، ولی در مسیر الکترون فتوسیستم ۲ اول عمل می‌کند.

گفتار ۲: واکنش‌های فتوسنتزی

واکنش‌های وابسته به نور

این واکنش‌ها در غشای تیلاکوئید رخ می‌دهند و سه فراورده دارند: $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی، NADPH و ATP. تجزیهٔ نوری آب در فتوسیستم ۲ و در سطح داخلی تیلاکوئید انجام می‌شود:

الکترون‌ها کمبود فتوسیستم ۲ را جبران می‌کنند، پروتون‌ها در تیلاکوئید جمع می‌شوند و اکسیژن محصول جانبی است؛ پس منشأ $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی فتوسنتز آب است نه $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی. الکترون برانگیخته از فتوسیستم ۲ وارد زنجیرهٔ انتقال الکترون می‌شود، به فتوسیستم ۱ می‌رسد و در پایان $NADP^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را به NADPH تبدیل می‌کند.

ساخته شدن نوری ATP: زنجیرهٔ انتقال الکترون $H^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را از بستره به فضای درون تیلاکوئید پمپ می‌کند و تجزیهٔ آب هم به این تجمع می‌افزاید؛ سپس شیب غلظت، پروتون را از راه آنزیم ATP‌ساز به بستره برمی‌گرداند و همین عبور ATP می‌سازد. این آنزیم هم کانال $H^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی است و هم سازندهٔ ATP.

چرخهٔ کالوین

در بستره انجام می‌شود، مستقل از نور است اما وابسته به ATP و NADPH؛ پس در تاریکی با تمام شدن ذخیرهٔ آن‌ها متوقف می‌شود. آنزیم روبیسکو $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را به ریبولوزبیس‌فسفات (۵ کربنی) می‌چسباند، ترکیب ۶ کربنیِ ناپایدار به دو اسید ۳ کربنی می‌شکند و این اسیدها با مصرف ATP و NADPH به قند ۳ کربنی تبدیل می‌شوند؛ بخشی گلوکز می‌سازد و بخشی ریبولوزبیس‌فسفات را بازسازی می‌کند.

به استفاده از $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی برای ساختن ترکیب آلی تثبیت کربن می‌گویند؛ در $C_3$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی (اکثر گیاهان) اولین مادهٔ پایدار سه‌کربنی است. برای یک گلوکز، چرخه شش بار می‌چرخد و $6\,CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی، $18\,ATP$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و $12\,NADPH$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی مصرف می‌شود؛ یعنی به ازای هر $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی نسبت $ATP:NADPH$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی همیشه ۳ به ۲ است.

عوامل مؤثر بر فتوسنتز

افزایش شدت نور تا حد اشباع، مدت تابش و غلظت $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی فتوسنتز را زیاد می‌کند؛ نور آبی‑بنفش و نارنجی‑قرمز مؤثرترند؛ دما بهینه دارد چون فرایند آنزیمی است؛ و افزایش $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی در $C_3$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی فتوسنتز را کم می‌کند. هرچه روزنه را ببندد هم غیرمستقیم فتوسنتز را محدود می‌کند.

گفتار ۳: فتوسنتز در شرایط دشوار

تنفس نوری

دمای بالا و نور شدید روزنه‌ها را می‌بندد؛ $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی کم و $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی زیاد می‌شود. روبیسکو دو نقش دارد: کربوکسیلازی (با $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی) و اکسیژنازی (با $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی)؛ اینجا نقش اکسیژنازی غالب می‌شود و ریبولوزبیس‌فسفات به یک مولکول ۳ کربنی و یک مولکول ۲ کربنی می‌شکند؛ مولکول ۲ کربنی از سبزدیسه خارج و در راکیزه به $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی تبدیل می‌شود. نتیجه: مادهٔ آلی تجزیه می‌شود ولی ATP تولید نمی‌شود. این اتفاق در $C_3$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی رخ می‌دهد و در $C_4$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و CAM به‌ندرت.

گیاهان $C_4$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و CAM

در $C_4$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی (ذرت، نیشکر) تثبیت کربن تقسیم مکانی دارد: در میانبرگ، آنزیم فسفوانول‌پیرووات کربوکسیلاز — که تمایلی به $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی ندارد — $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را به اسید ۴ کربنی تبدیل می‌کند؛ این اسید از راه پلاسمودسم به غلاف آوندی می‌رود و آنجا $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی آزاد می‌کند. دیوارهٔ کم‌نفوذ غلاف آوندی، $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی را کنار روبیسکو حبس می‌کند.

در CAM (آناناس، کاکتوس) همان کار با تقسیم زمانی انجام می‌شود: شب روزنه باز است و $CO_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی به‌شکل اسید ۴ کربنی در واکوئول ذخیره می‌شود؛ روز روزنه بسته است و ذخیره آزاد و وارد چرخهٔ کالوین می‌شود. برای همین عصارهٔ برگ CAM در آغاز روشنایی کم‌اسیدتر و در آغاز تاریکی پراسیدتر است.

سایر فتوسنتزکنندگان

سیانوباکتری‌ها سبزینهٔ $a$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی دارند و مثل گیاهان از آب الکترون می‌گیرند و $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی می‌سازند، اما سبزدیسه ندارند. باکتری‌های گوگردی با باکتریوکلروفیل به‌جای آب از $H_2S$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی الکترون می‌گیرند، پس $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی نمی‌سازند و گوگرد آزاد می‌کنند؛ تفاوت این دو گروه در منبع الکترون است. اوگلنا در نور فتوسنتز می‌کند ولی در تاریکی سبزدیسه‌هایش را از دست می‌دهد. در شیمیوسنتز هم باکتری‌ها بدون نور و با اکسایش مواد معدنی ماده آلی می‌سازند.

سبزدیسه و راکیزه هر دو ATP را با شیمی‌اسمزی (شیب $H^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی و آنزیم ATP‌ساز) می‌سازند؛ تفاوتشان در پذیرندهٔ نهایی الکترون است: $NADP^+$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی در برابر $O_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی.