از انرژی به ماده

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«تعداد مولکول‌های $ATP$ در بستره» درست است. با روشن شدن نور، زنجیرهٔ انتقالِ الکترونِ غشای تیلاکوئید بی‌درنگ به کار می‌افتد، شیبِ پروتون شکل می‌گیرد و آنزیم $ATP$ساز در همان لحظه‌های نخست $ATP$ را در بستره آزاد می‌کند؛ چون گیاه ۲۴ ساعت در تاریکی بوده، ذخیرهٔ $ATP$ بستره تقریباً صفر است و هر مولکولِ تازه‌ساخته‌شده به‌صورتِ خالص بر شمارِ آن افزوده می‌شود. وارسیِ مستقل (حالتِ حدی): در لحظهٔ صفرِ نوردهی، آنزیم‌های چرخهٔ کالوین هنوز فعال نشده‌اند و $RuBP$ نیز تخلیه شده است؛ بنابراین مصرف‌کنندهٔ $ATP$ عملاً وجود ندارد و انباشتِ $ATP$ حتمی است. ردِ گزینه‌های دیگر: «غلظت $CO_2$ در بستره» بالا نمی‌رود، بلکه با آغازِ تثبیتِ کربن رو به کاهش می‌گذارد. «تعداد مولکول‌های $NADP^+$ آزاد در بستره» کاهش می‌یابد، زیرا $NADP^+$ با گرفتنِ الکترون از فتوسیستم ۱ به $NADPH$ تبدیل می‌شود. «غلظت ریبولوزبیس‌فسفات» بلافاصله بالا نمی‌رود، چون بازسازیِ آن خودش به $ATP$ و $NADPH$ و چند دورِ کاملِ چرخهٔ کالوین نیاز دارد و با تأخیر انجام می‌شود. تلهٔ تستی: «بلافاصله» کلیدواژهٔ سؤال است؛ فراوردهٔ واکنش‌های نوری بی‌درنگ ساخته می‌شود، اما هر کمیتی که به چرخهٔ کالوین وابسته باشد (مانند $RuBP$) با تأخیر پاسخ می‌دهد.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«منبع انرژی برای ایجاد شیب پروتون در سبزدیسه، انرژی نور و در راکیزه، اکسایش NADH است» درست است زیرا در سبزدیسه، پمپ پروتون توسط انرژی حاصل از زنجیره انتقال الکترون نوری و در راکیزه، انرژی حاصل از اکسایش NADH صرف پمپ پروتون می‌شود. سایر گزینه‌ها غلطند: در سبزدیسه گرادیان بین درون تیلاکوئید و بستره است (نه بین دو غشا)، ATP‌ساز سبزدیسه در غشای تیلاکوئید است و در راکیزه در غشای درونی، و جهت عبور $H^+$ در راکیزه از فضای بین دو غشا به ماتریکس است.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«از هر ۳ مولکول $RuBP$ وارد به چرخه، تنها یکی با $CO_2$ ترکیب و فقط دو مولکول قند سه‌کربنی تولید می‌شود» درست است. محاسبه: اگر سرعتِ اکسیژنازی را $v_O$ و سرعتِ کربوکسیلازی را $v_C$ بگیریم، طبقِ صورتِ سؤال $v_O = 2v_C$. سهمِ کربوکسیلاسیون از کلِ واکنش‌های روبیسکو برابر است با $\frac{v_C}{v_C+v_O} = \frac{v_C}{3v_C} = \frac{1}{3}$. پس از هر ۳ مولکول $RuBP$، فقط ۱ مولکول با $CO_2$ ترکیب می‌شود و چون هر کربوکسیلاسیونِ موفق ۲ مولکول قندِ سه‌کربنی می‌دهد، خروجیِ این ۳ مولکول برابرِ ۲ قندِ سه‌کربنی است. وارسیِ مستقل (حالتِ حدی): اگر $v_O$ صفر بود، هر ۳ مولکول $RuBP$ کربوکسیله می‌شدند و ۶ قندِ سه‌کربنی به‌دست می‌آمد؛ نسبتِ $2/6 = 1/3$ همان کاهشِ سه‌برابری را تأیید می‌کند. ردِ گزینه‌های دیگر: «یک مولکول $CO_2$ بیشتر تثبیت می‌شود…» نادرست است، چون در تنفسِ نوری تثبیتِ $CO_2$ کم می‌شود نه زیاد. «در هر ۳ دور…بازسازی ریبولوزبیس‌فسفات ناقص می‌ماند» نادرست است، چون گرهٔ مسئله کاهشِ تثبیتِ $CO_2$ است نه ذخیره‌نشدنِ قند. «از هر ۳ مولکول $RuBP$، دو مولکول با $CO_2$ ترکیب می‌شوند و تولید قند به $\frac{2}{3}$ می‌رسد» نسبت را وارونه خوانده است؛ سهمِ ۲ از ۳ مالِ واکنشِ اکسیژنازی است نه کربوکسیلازی. تلهٔ تستی: باید نسبتِ دادهٔ سؤال (اکسیژنازی دو برابرِ کربوکسیلازی) را به سهمِ هرکدام از کلِ واکنش‌ها ($\frac{2}{3}$ و $\frac{1}{3}$) تبدیل کرد، نه برعکس.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«$pH$ ابتدا $6.8$ و پس از ۶ ساعت به $5.5$ کاهش می‌یابد زیرا اسید ۴C تولید و ذخیره می‌شود» درست است. استدلالِ گام‌به‌گام: در گیاهانِ CAM روزنه‌ها شب باز می‌شوند؛ $CO_2$ واردشده به کمکِ فسفوانول‌پیرووات کربوکسیلاز به اسیدِ چهارکربنی (مالیک‌اسید) تبدیل و در واکوئول انباشته می‌شود. در آغازِ شب انبارِ اسید در کم‌ترین مقدارِ خود است (همهٔ اسیدِ شبِ پیش در طولِ روز مصرف شده)، پس $pH$ نزدیک به خنثی است؛ با گذشتِ ۶ ساعت اسیدِ انباشته $H^+$ آزاد می‌کند و $pH$ پایین می‌آید. وارسیِ مستقل (جهت): افزودنِ اسید به هر محلولی $pH$ را کاهش می‌دهد؛ پس هر گزینه‌ای که در طولِ شب افزایشِ $pH$ یا ثابت‌ماندنِ آن را پیش‌بینی کند، بدونِ نیاز به عدد رد می‌شود. ردِ گزینه‌های دیگر: «$pH$ ابتدا $5.5$ و پس از ۶ ساعت به $6.8$ می‌رسد زیرا اسید ۴C به واکوئول منتقل می‌شود» جهتِ تغییر را وارونه می‌گوید؛ انتقالِ اسید به واکوئول $pH$ را بالا نمی‌برد. «$pH$ در هر دو نوبت حدود $6.8$ ثابت می‌ماند زیرا در شب هیچ تثبیتی از $CO_2$ انجام نمی‌شود» مدعیِ نبودِ تثبیتِ کربن در شب است، حال آن‌که تثبیتِ اولیه در CAM دقیقاً در شب انجام می‌شود. «$pH$ ابتدا $5.5$ و پس از ۶ ساعت به $4.5$ کاهش می‌یابد زیرا اسید ۴C در واکوئول تجزیه و $H^+$ آزاد می‌شود» سازوکارِ روز را به شب نسبت داده است؛ تجزیهٔ اسید ۴C در روز و با بسته‌بودنِ روزنه‌ها رخ می‌دهد و $pH$ را بالا می‌برد نه پایین. تلهٔ تستی: در CAM باید «تولید و ذخیرهٔ اسید (شب، $pH\downarrow$)» را از «تجزیهٔ اسید (روز، $pH\uparrow$)» جدا کرد؛ هر دو با اسید ۴C سروکار دارند اما جهتِ اثرشان بر $pH$ وارونه است.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«هیچ‌کدام از $ATP$ و $NADPH$ به‌طورِ پایدار تولید نمی‌شوند زیرا جایگزینی برای الکترونِ ازدست‌رفتهٔ $P_{700}$ وجود ندارد» درست است. استدلالِ گام‌به‌گام: نور $P_{700}$ را برمی‌انگیزد و الکترونِ پرانرژی از آن جدا می‌شود. این الکترون می‌تواند یک بار به $NADP^+$ برسد، اما $P_{700}$ اکسیدشده ($P_{700}^+$) برای ادامهٔ کار باید الکترونِ تازه بگیرد. در گیاهِ سالم این الکترون از آب و از راهِ فتوسیستم ۲ و زنجیرهٔ انتقالِ الکترون می‌رسد؛ در این نمونه هیچ دهندهٔ الکترونی نیست، پس پس از یک دورِ ناقص همهٔ مراکزِ واکنش در حالتِ اکسیدشده گیر می‌کنند و جریان می‌ایستد. وارسیِ مستقل (شمارشِ اجزا): برای ساختِ $ATP$ دستِ‌کم به سه چیز نیاز است — پمپاژِ پروتون (کمپلکسِ سیتوکروم $b_6f$)، غشای بسته برای نگه‌داشتنِ شیب، و آنزیم $ATP$ساز. در نمونهٔ خالصِ فتوسیستم $I$ هیچ‌یک از این سه وجود ندارد، پس حتی اگر جریانِ الکترون هم برقرار بود، $ATP$ ساخته نمی‌شد. ردِ گزینه‌های دیگر: «فقط $ATP$… چون فوتوفسفریلاسیونِ چرخه‌ای فعال است» نادرست است؛ مسیرِ چرخه‌ای به سیتوکروم $b_6f$ و $ATP$ساز نیاز دارد که در این نمونهٔ خالص نیستند. «فقط $NADPH$… پیوسته» نادرست است، چون انتقالِ پیوسته مستلزمِ بازسازیِ $P_{700}$ است. «هر دو… چون فتوسیستم $I$ مستقیماً الکترون را از نور می‌گیرد» نادرست است؛ نور الکترون نمی‌دهد، فقط الکترونِ موجود را برمی‌انگیزد. تلهٔ تستی: نقشِ نور «انرژی‌دادن به الکترون» است، نه «تأمینِ الکترون»؛ منبعِ الکترون در گیاه آب و در باکتریِ گوگردی $H_2S$ است.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«عدم تغییر معنی‌دار در سرعت فتوسنتز به دلیل جداسازی مکانی تثبیت کربن» درست است چون در گیاهان $C_4$، آنزیم فسفوانول‌پیرووات کربوکسیلاز در یاخته‌های میان‌برگ تمایلی به $O_2$ ندارد و با پمپ کردن $CO_2$ به یاخته‌های غلاف آوندی، غلظت $CO_2$ در محل روبیسکو بالا نگه داشته می‌شود. سایر گزینه‌ها غلطند چون اولاً افزایش اکسیژن تاثیری بر فعالیت کربوکسیلازی فسفوانول‌پیرووات کربوکسیلاز ندارد، ثانیاً تنفس نوری در $C_4$ به ندرت رخ می‌دهد و افزایش اکسیژن باعث افزایش فعالیت اکسیژنازی روبیسکو نمی‌شود.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«بستره سبزدیسه یاخته‌های غلاف آوندی» درست است زیرا در گیاهان $C_4$، $CO_2$ ابتدا در یاخته‌های میانبرگ به اسید ۴کربنه تبدیل می‌شود، سپس این اسید به یاخته‌های غلاف آوندی منتقل شده و $CO_2$ خود را آزاد می‌کند تا در همان‌جا (بستره سبزدیسهٔ غلاف آوندی) توسط روبیسکو در چرخهٔ کالوین به گلوکز تبدیل شود. «بستره سبزدیسه یاخته‌های میانبرگ» نادرست است زیرا در $C_4$ چرخهٔ کالوین در میانبرگ انجام نمی‌شود، بلکه فقط تثبیت اولیه (نه ساخت گلوکز) آنجا رخ می‌دهد. «غشای تیلاکوئید یاخته‌های غلاف آوندی» و «فضای درون تیلاکوئید یاخته‌های میانبرگ» هر دو نادرستند زیرا گلوکز در بستره ساخته می‌شود، نه در غشا یا فضای تیلاکوئید. تلهٔ تستی: تثبیت اولیهٔ $CO_2$ (در میانبرگ) را نباید با محل نهاییِ ساختِ گلوکز (در غلاف آوندی) یکی دانست؛ کربنِ نشان‌دار پس از انتقال میان دو نوع یاخته، سرانجام در غلاف آوندی به قند تبدیل می‌شود.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«اسید ۳-فسفوگلیسریک» درست است. با افزایشِ ناگهانیِ $O_2$، نقشِ اکسیژنازیِ روبیسکو غالب می‌شود و تنفسِ نوری شدت می‌گیرد. در حالتِ عادی هر مولکول ریبولوزبیس‌فسفات با $CO_2$ ترکیب می‌شود و **دو** مولکول اسید ۳-فسفوگلیسریک می‌دهد؛ اما در واکنشِ اکسیژنازی تنها **یک** مولکول اسید ۳-فسفوگلیسریک به‌همراه یک مولکول ۲-فسفوگلیکولات ساخته می‌شود و مولکولِ دوم از چرخهٔ کالوین خارج می‌شود. پس خروجیِ این ترکیب به‌ازای هر مولکول ریبولوزبیس‌فسفات نصف می‌شود. ردِ گزینه‌های دیگر: «ریبولوزبیس‌فسفات» همچنان مصرف می‌شود (این بار با $O_2$)، پس افتِ آن به شدتِ افتِ فراوردهٔ سه‌کربنی نیست. «$CO_2$» ماده‌ای است که از بیرون وارد می‌شود و ضمناً تنفسِ نوری خودش $CO_2$ آزاد می‌کند. «$NADPH$» فراوردهٔ واکنش‌های نوری است و با تغییرِ غلظتِ $O_2$ مستقیماً کم نمی‌شود؛ حتی چون مصرفش در چرخهٔ کالوین کاهش می‌یابد، ممکن است انباشته شود. تلهٔ تستی: باید میانِ «ماده‌ای که مصرفش کم می‌شود» و «فراورده‌ای که تولیدش کم می‌شود» تفاوت گذاشت؛ در تنفسِ نوری، ریبولوزبیس‌فسفات همچنان مصرف می‌شود ولی فراوردهٔ مفیدِ سه‌کربنی نصف می‌شود.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«بازسازی ریبولوزبیس‌فسفات در چرخه کالوین» درست است. آنزیم‌های چرخهٔ کالوین — از جمله آنزیم‌هایی که ریبولوزبیس‌فسفات را بازسازی می‌کنند — پروتئین‌های محلولِ بستره‌اند؛ با جداکردنِ غشای تیلاکوئید از یاخته، بستره و همهٔ آنزیم‌های آن حذف می‌شوند، پس این مرحله اساساً امکانِ انجام ندارد. ردِ گزینه‌های دیگر: «تولید $O_2$ از تجزیه نوری آب» و «تولید $NADPH$ در فتوسیستم ۱» هر دو روی خودِ غشای تیلاکوئید انجام می‌شوند و در نمونهٔ جداشده هم به‌خوبی پیش می‌روند (همان‌طور که در آزمایش‌های کلاسیکِ هیل دیده شده است). «تثبیت اولیه $CO_2$ توسط فسفوانول‌پیرووات کربوکسیلاز» در گیاهِ CAM مربوط به شب است، نه صبح؛ ضمناً این آنزیم هم در سیتوپلاسم است نه روی غشای تیلاکوئید. تلهٔ تستی: «جداسازیِ غشای تیلاکوئید» واکنش‌های نوری را از کار نمی‌اندازد — چیزی که از دست می‌رود، بستره و آنزیم‌های محلولِ آن است.

پاسخنامه‌ی تحلیلی

«هم تثبیت اولیه $CO_2$ در یاخته‌های میانبرگ و هم فعالیت چرخه کالوین در غلاف آوندی» درست است. زیرا غیرفعال شدن PEP کربوکسیلاز از تثبیت $CO_2$ و تولید اسید ۴C جلوگیری می‌کند. در نتیجه، $CO_2$ به غلاف آوندی نرسیده و چرخه کالوین که نیازمند $CO_2$ است، متوقف می‌شود. سایر گزینه‌ها این وابستگی کامل را نادیده می‌گیرند.