تنفس یاخته‌ای و تخمیر (زیست ۳)

گفتار ۱: تأمین انرژی — تنفس یاخته‌ای

ATP، واحد پول انرژی در یاخته

ATP (آدنوزین تری‌فسفات) شکل رایج انرژی در یاخته است: باز آلی آدنین + قند پنج‌کربنی ریبوز = آدنوزین، و آدنوزین با یک، دو یا سه فسفات به‌ترتیب AMP، ADP و ATP می‌دهد؛ پس ATP یک نوکلئوتید آدنین‌دار است.

جدا شدن فسفات سوم یک آبکافت است و با مصرف آب همراه است؛ برعکسش یک مولکول آب آزاد می‌کند.

ATP سه راه ساخت دارد: در سطح پیش‌ماده (انتقال مستقیم فسفات از ترکیبی پرانرژی به ADP)، اکسایشی (انرژی انتقال الکترون در راکیزه) و نوری (فتوسنتز). چرخهٔ کربس هم مثل قندکافت ATP خود را در سطح پیش‌ماده می‌سازد؛ روش اکسایشی فقط کار زنجیرهٔ انتقال الکترون است.

راکیزه

راکیزه دو غشا دارد: بیرونی صاف و درونی چین‌خورده؛ چین‌خوردگی یعنی سطح بیشتر برای پروتئین‌های زنجیرهٔ انتقال الکترون و در نتیجه ATP بیشتر. راکیزه DNA حلقوی و ریبوزوم مخصوص خود را دارد و مستقل تقسیم می‌شود؛ با این حال ژن بخشی از پروتئین‌هایش در هسته است و آن پروتئین‌ها با ریبوزوم سیتوپلاسمی ساخته و بعد وارد راکیزه می‌شوند.

مرحلهٔ ۱: قندکافت (گلیکولیز)

در مادهٔ زمینهٔ سیتوپلاسم و بدون نیاز به راکیزه، طی چهار رویداد:

۱. گلوکز با مصرف ۲ ATP دو فسفات می‌گیرد و فروکتوز دوفسفاته می‌شود.
۲. فروکتوز دوفسفاته به دو قند سه‌کربنی فسفاته می‌شکند.
۳. هر قند سه‌کربنی هم‌زمان اکسید می‌شود (تولید NADH) و یک فسفات معدنی دیگر می‌گیرد؛ حاصل اسید سه‌کربنی دوفسفاتهٔ ناپایدار است.
۴. دو فسفات همین اسید در دو گام جدا به ADP منتقل می‌شوند و ۴ ATP می‌سازند؛ محصول نهایی پیرووات است.

تا وقتی مولکول فقط فسفات دارد «قند» است و همین‌که اکسید شد «اسید» می‌شود؛ جابه‌جایی این دو واژه، تلهٔ رایج گزینه‌هاست. چون هر گلوکز به دو تکه می‌شکند، رویدادهای ۳ و ۴ هرکدام دو بار تکرار می‌شوند.

محصول خالص هر گلوکز: ۲ پیرووات، ۲ ATP (۴ منهای ۲)، ۲ NADH.

NAD⁺ الکترون می‌گیرد، NADH می‌شود و بارش را به زنجیرهٔ انتقال الکترون می‌دهد. FAD هم همین نقش را دارد ($FAD + 2H^+ + 2e^- \rightarrow FADH_2$ادامهٔ فرمول را افقی ببینبزرگ‌نمایی)؛ هر دو، مانند ATP، نوکلئوتیدی و آدنین‌دار هستند.

مرحلهٔ ۲: اکسایش پیرووات

پیرووات با انتقال فعال وارد راکیزه می‌شود، یک کربنش به شکل CO₂ جدا و بنیان دوکربنی باقی‌مانده با کوآنزیم A، استیل کوآنزیم A می‌سازد؛ هم‌زمان NADH تولید می‌شود و این مرحله برای هر گلوکز دو بار رخ می‌دهد.

مرحلهٔ ۳: چرخهٔ کربس

در ماتریکس راکیزه: استیل کوآنزیم A با مولکولی چهارکربنی ترکیب و مولکول شش‌کربنی می‌سازد؛ سپس ۲ کربن به شکل CO₂ آزاد و مولکول چهارکربنی بازسازی می‌شود.

محصول هر دور: ۲ CO₂، ۳ NADH، ۱ FADH₂ و ۱ ATP (در سطح پیش‌ماده). چرخه برای هر گلوکز دو بار می‌چرخد، پس ۲ CO₂ اکسایش پیرووات به‌علاوهٔ ۴ CO₂ کربس می‌شود ۶ CO₂ — دقیقاً همان شش کربن گلوکز.

مرحلهٔ ۴: زنجیرهٔ انتقال الکترون

روی غشای درونی راکیزه: NADH و FADH₂ الکترون‌هایشان را تحویل می‌دهند و انرژی آزادشده از انتقال پیاپی آن‌ها H⁺ را به فضای بین دو غشا پمپ می‌کند؛ در انتها اکسیژن، گیرندهٔ نهایی الکترون، آب می‌سازد. بازگشت این پروتون‌ها از کانال آنزیم ATP‌ساز آن را مانند توربین می‌چرخاند و ATP از نوع اکسایشی ساخته می‌شود. FADH₂ الکترونش را دیرتر از NADH وارد زنجیره می‌کند، پس پروتون کمتری پمپ و ATP کمتری تولید می‌شود.

جمع کل: حداکثر ۳۰ ATP برای هر گلوکز در یوکاریوت‌ها و تا ۳۲ ATP در باکتری‌ها، چون باکتری راکیزه ندارد.

تنظیم و سایر سوخت‌ها

ATP زیاد آنزیم‌های قندکافت و کربس را مهار و ADP زیاد آن‌ها را فعال می‌کند. در کمبود کربوهیدرات، گلیسرول به یکی از ترکیبات مسیر قندکافت و اسیدهای چرب پس از شکسته شدن به قطعات دوکربنی به استیل کوآنزیم A وارد می‌شوند؛ آمینواسیدها هم بسته به نوعشان از پیرووات، استیل کوآنزیم A یا خود چرخهٔ کربس وارد می‌شوند.

گفتار ۲: اکسایش بیشتر — رادیکال‌های آزاد

در انتهای زنجیره، درصدی از اکسیژن به‌جای آب به رادیکال آزاد تبدیل می‌شود: مولکولی با الکترون جفت‌نشده و واکنش‌پذیری بسیار بالا که به DNA، پروتئین و غشا حمله می‌کند و می‌تواند به سرطان بینجامد. پاداکسنده‌ها (آنتی‌اکسیدان‌ها) مانند کاروتنوئیدهای میوه و سبزی آن‌ها را خنثی می‌کنند.

الکل هم سرعت تشکیل رادیکال را بالا می‌برد و هم توان راکیزه در کاهش آن را می‌گیرد (تخریب DNA راکیزه ← مرگ یاخته‌های کبدی ← سیروز ← سرطان کبد)؛ نقص ژنی در پروتئین‌های زنجیره هم اثری مشابه دارد. سیانید انتقال الکترون به O₂ را مهار و زنجیره را متوقف می‌کند، و مونواکسید کربن دو اثر دارد: اتصال به هموگلوبین (کاهش حمل اکسیژن) و مهار مستقیم انتقال الکترون به اکسیژن.

گفتار ۳: زیستن مستقل از اکسیژن — تخمیر

در قندکافت NAD⁺ به NADH تبدیل می‌شود و کار تنها وقتی ادامه می‌یابد که NAD⁺ بازسازی شود؛ بدون اکسیژن زنجیره نمی‌چرخد، NAD⁺ برنمی‌گردد و قندکافت می‌خوابد. تخمیر همین گره را باز می‌کند؛ هدفش تولید ATP بیشتر نیست و تنها ATP موجود همان ۲ ATP قندکافت است. راکیزه و زنجیره نقشی ندارند.

تخمیر الکلی (مخمر): پیرووات ابتدا CO₂ از دست می‌دهد و اتانال می‌شود، سپس اتانال با NADH به اتانول تبدیل می‌شود و NAD⁺ برمی‌گردد.

ترتیب این دو گام ثابت است (اول CO₂، بعد اکسایش NADH) و همین CO₂ خمیر نان را ور می‌آورد. مخمر راکیزه دارد، اما در شرایط بی‌هوازی سراغ تخمیر می‌رود.

تخمیر لاکتیکی (باکتری‌های لاکتیکی و ماهیچهٔ اسکلتی در فعالیت شدید): پیرووات + NADH مستقیماً لاکتات + NAD⁺ می‌دهد؛ پایهٔ تولید ماست و پنیر است و تجمعش در ماهیچه سوزش و خستگی می‌آورد. لاکتات بعداً در کبد به گلوکز برمی‌گردد. در گیاهان غرقابی هم کمبود اکسیژن هر دو نوع تخمیر را راه می‌اندازد.